小麦与大麦起源于中东，稻米起源于长江流域，玉米起源于中美洲，这些是生物学家已经证实的农作物起源。但是你有没有想过，农作物在被驯化之后如何扩散到世界各地，又为什么产生如此多样的形态?
除了人类传播之外，有没有其他因素会影响农作物散播的时间和路径，进而改变同一种作物在不同地区的形态特质，最后甚至决定了人们栽种与使用它们的方式?我们能否使用语源学（etymology）与千年前的中国文献记载，佐证现代遗传学研究?
以起源于印度次国内的绿豆为例，笔者的研究团队就在近期解析了绿豆传播到整个亚洲的特殊路径，并找出了关键的决定因子。
从遗传资讯推敲绿豆的传播路径
和我们日常接触到的蔬果不同，野生的植物既不好吃也不适合栽种。于是人类在漫长的历史中慢慢把野生植物改变为自己喜欢的样子，这个过程就是“驯化”（domestication）。被驯化的农作物有一个关键性状：无法自然散播种子，人类能藉此确保农作物的收获量。
野生豆科植物（Fabaceae）成熟的豆荚会自然开裂，但这样的能力在栽培豆类却早已消失，因此许多作物栽培品系的繁衍与传播只能依靠人类。这是不是代表农作物在驯化后的传播只会受到人类活动影响呢?
研究团队与国际农作物种原中心合作，使用超过千个绿豆栽培品系（以下简称绿豆）并解析遗传多样性，发现绿豆可分为与地理位置紧密相关的四大族群：东亚、中亚、东南亚、南亚族群。
过去考古证据显示，绿豆在数千年前首先于南亚印度次国内被驯化。有趣的是，遗传分析发现它们并非向各个方向同时扩散，而是寻着南亚、东南亚、东亚，再到中亚的逆时针方向传播（图一）。
图一、亚洲四大栽培绿豆族群的传播途径与种子形态。图/科学月刊 底图/吴培文
在东亚，这样的传播方向也许有迹可循。身处东亚的古中国人通称西域、中亚民族为“胡人”，因此以“胡”为名的作物多半是由中亚往东传播到东亚。
成书于约 544 年的中国古代农牧著作《齐民要术》记载当时黄河流域中下游的农业状况，其中提到胡麻、胡瓜、胡蒜（大蒜）、胡荽（香菜）、胡豆（蚕豆或豌豆）等作物，只有绿豆是以“菉豆”称之。这似乎支持绿豆不是由中亚向东传播，符合由遗传资讯推导出的传播路径。
一般来说，动植物的传播是循序渐进的，因此栽培绿豆在南亚被驯化后，应该会同时先往较近的东南亚与中亚传播，最后才进入东亚。
中亚和南亚的地理位置相对近，但为什么绿豆却辗转绕了亚洲一大圈之后才出现在中亚呢?植物的自然传播通常会受到地形阻隔的影响，因此南亚与中亚之间的兴都库什山脉（Hindu Kush）可能是个明显的地理屏障。
但是如同前文所说，绿豆已经没办法自然传播，只能靠人类散播种子了，因此我们更应该关注：兴都库什山脉对人类活动会不会是个屏障，阻隔了中亚与南亚居民的交流?在过去，穿越兴都库什山的交通虽然不便，但并非不可能。
早在 4000 年前，中亚与南亚之间已经有文化交流的证据，历史上跨越兴都库什山的商业活动（如丝路的南亚支线）其实并不少见，且许多政权的领土均包含兴都库什山南北两侧（如贵霜帝国与帖木儿帝国）。既然两地间的交流如此频繁，绿豆为什么没有直接从南亚传播到中亚?
形态与环境差异是重要线索
历史上南亚与中亚的频繁交流显示，人类很有可能曾经尝试把起源于南亚的绿豆直接带到中亚种植，但最后没有成功，所以今日的中亚绿豆后来才由东亚传入。而这个历史疑案也许可以从气候环境与生态学找到解答。
从亚洲的卫星照片来看，我们第一时间就会发现各地“颜色”不同：南亚与东南亚比较绿，中亚却是一片褐色，直接反映各地的气候条件有所差异。
于是研究团队比较了不同绿豆族群的栖地环境，发现南亚与中亚的环境相差非常多：南方的生长季长、降雨多，但北方的中亚生长季短、且刚好是干季（图二）。因此人类活动虽然有可能把绿豆往各个方向传播，但起源于南亚的绿豆却无法在中亚被顺利种植。
相对地，东南亚和南亚的气候环境相近，绿豆可以顺利在当地被种植。接着，东南亚和东亚的靠海地区降雨较多，由东南亚向北传播相对没那么困难。我们可以因此推论，绿豆顺着环境梯度较小的路径、以逆时针的趋势从南亚传播到亚洲各地。
地理学名着《枪炮、病菌与钢铁》（Guns, Germs, and Steel）提到，因为南方与北方环境差异较大，与人类相关的动植物较容易沿着国内的东西轴线快速传播。绿豆的传播路径也印证了这个论点。
图二、亚洲南、北部的气候差异会影响绿豆的生长，导致绿豆的形态特质产生差异。图/科学月刊 底图/ArcGIS
如果环境差异真的让数千年前南亚的绿豆品系无法顺利在中亚被栽培，那现代的绿豆为什么可以存活在中亚地区?是不是中亚的绿豆已经产生了一些改变，让它们可以适合当地环境?
为了理清这个问题，研究团队设计了田间试验，结果发现南方的绿豆生长期较长、开花较晚、豆荚较多、种子较大;北方绿豆（尤其是现代的中亚品系）在这些性状都有相反的趋势。
此趋势符合一种植物躲避干旱的典型策略：当植物生活在生长季短又干燥的北方，在土壤水分耗尽前尽快开花结果是最有利的，但也造成产量较低的副作用。
有人可能会问，在这些 20 世纪搜集的绿豆品系中看到的性状差异，真的能反映他们历史上的不同吗?科学家测量到的差异会不会是近代育种的结果?幸运的是，千年前的中国文献帮了大忙。
根据宋神宗熙宁年间（约 1068～1077 年）的文献《湘山野录》对宋真宗（968～1022 年）的记载：“真宗深念稼穑，闻占城稻耐旱、西天绿豆子多而粒大，各遣使以珍货求其种。”文中清楚提到，相较于身处北宋国都开封（中国中北部）的宋真宗所熟知的绿豆，西天（南亚）的绿豆产量高、种子大（图三），与21世纪科学家的研究结果相符。
图三、千年前的宋真宗为现代植物遗传学研究提供最好的佐证。图/科学月刊 素材/wikimedia
栽种条件与方式也会影响传播
除了气候之外，还有其他因素也有可能限制南方绿豆在北方的种植、进而影响传播路径吗?研究团队也发现，古人的记载隐藏了植物生理学的精髓。1637 年由宋应星撰写的《天工开物》记载：“绿豆必小暑方种，未及小暑而种，则其苗蔓延数尺，结荚甚稀。若过期至于处暑，则随时开花结荚，颗粒亦少。”
24 节气与太阳运行有关，因此当年的小暑应与现在相近，在国历7月7日左右，处暑应在 8 月 23 日左右。不过，24 节气和植物生理学有什么关系呢?事实上，24 节气反映了太阳的相对位置，也就是日照时间的长短。
绿豆是原生于南方的短日照植物：一天内的日照长度（简称日长）必须低于某个时数，绿豆植株才会开花。在北方高纬度地区，若在 7 月初之前种绿豆，日长太长，短日照植物只长大不开花，造成“其苗蔓延数尺，结荚甚稀”;若在 8 月底才种，日长太短，因此“随时开花结荚，颗粒亦少”。
绿豆种植之后也必须在秋季的低温来临之前收成，由此可见日照长度与秋季低温大大限制了绿豆可以在北方种植的时间，尤其是在中亚，这个时间点正好是干季（图四）。因此各种气候条件均在北方偏好生活史短的绿豆品系，让南方生活史较长的品系没办法直接在北方稳定栽培。
气候条件的差异影响绿豆在亚洲的传播路径，塑造亚洲各地具有不同生活史及形态的栽培品系，也再次佐证研究团队推估的逆时针传播路径。
图四、现代中亚作物栽培的时程与绿豆四个族群原生地的月平均降雨量。由于主要作物（冬小麦）生长期、日照长度、与秋季低温的影响，在亚洲北方仅有短短几个月适合种植绿豆，且中亚在这几个月是干季，更加需要相对耐旱、生活史短的绿豆品系。图/科学月刊 资料来源/李承叡
相对于南方着重于产量的育种方式，北方绿豆生活史短但产量低，这样的特质其实也影响到当地人们运用与栽培绿豆的方式。
有趣的是，相较于粮食作物，6 世纪的《齐民要术》更加强调绿豆身为“绿肥作物”的角色：“若粪不可得者，五六月中，穊种菉豆，至七月、八月，犁掩杀之。如以粪粪田， 则良美与粪不殊，又省功力。”
豆科植物会与根瘤菌共生，将空气中的氮气转换为生物可利用的形式。这段叙述甚至不太重视绿豆种子的收成，直接将植株埋入土内当肥料，更强调了效果与粪肥一样好。
在近代中亚，当地人也不会把绿豆当成主要作物，而是在冬小麦收成后（6 月）与下一轮冬小麦播种前（10 月），利用田里剩余的水分栽培绿豆。
在过去，这或许有点碰运气的味道——有收成很好，没有的话就当绿肥。当然，这是指过去的农耕情形，若在近代农业科技与灌溉技术发达的东亚，情况可能就不太一样了。
跨领域探索农作物传播历史
在绿豆的传播故事中，研究团队的论点是南亚与中亚巨大的气候环境差异造成此特殊的传播路径。但是就如同大多数的生物学研究，反例依然存在：胡椒、胡麻、胡瓜这三种作物，考古学研究证明它们起源于印度，但它们的名字（胡）却显示它们可能由印度先传播到中亚，再到东亚。
为什么这些作物不像绿豆一样受到气候条件限制?笔者研究团队认为，这些相对高价值的重要香料、油料、瓜类等作物可能受到人类更细心地照顾与灌溉，因此或许较不受气候环境逆境影响。
如前文所述，绿豆在北方一开始的角色可能是农闲时的绿肥或是碰运气的作物，不太需要照顾与灌溉，因此受气候环境影响相对大。
这个研究虽然以绿豆为出发点，最后却回答了更大的问题：什么因素会影响农作物的传播、传播的后果又为何?
研究团队证明了气候环境会决定农作物传播的路径、促进形态多样性、甚至最后改变了人类对这个作物的种植与使用方式：在南方，人们追求产量与大种子;在北方，农人只能趁短暂的夏季种植生活史快、产量低的品系，顺便当绿肥。
连结遗传多样性、气候环境、植物适应及人文历史，这个绿豆的故事为农作物跨领域研究开启了新的视野。
