图说：一群大翅鲸在阿拉斯加海域开心用餐的画面。
■那些没有牙齿的重量级海洋巨兽，究竟是靠什么吃饭的呢？
笔者早先前的文章<；鲸豚嘴里的大哉问>；里，曾经提过有一群称为“须鲸 （baleen whales； Mysticeti）”的鲸豚牙齿全数退化，和穿山甲、食蚁兽一样，是哺乳类动物里少见的无齿之徒。没有牙齿的须鲸，靠的是在嘴里紧挨着上颚边缘、有条有理一片片平行排列著的鲸须板 （baleen plates），筛滤水中的小鱼小虾进食维生。然而，不同种类鲸鱼的鲸须板，在形态上有着或多或少的差别。而这些差别，通常正好反应出各种鲸鱼在捕捉小鱼小虾时各异的采食策略。
譬如说，泳速缓慢的露脊鲸 （Eubalaena spp.） 和弓头鲸 （Balaena mysticetus），主要以也没什么泳速可言的无脊椎浮游动物为食。 这一类的鲸鱼，有着窄长弓形的上颚，长如扫把的鲸须板 （图一），和一个强而有力的舌头。觅食的时候活像台漂浮在海面的移动滤水器，用张合幅度不大的嘴开开合合将混杂着浮游小虾的海水含进口中，再用舌头将海水透过鲸须板滤掉，把好吃的小虾留在嘴里。而另一群成员包括蓝鲸 （Balaenoptera musculus）、鳁鲸 （Balaenoptera borealis）、大翅鲸 （Megaptera novaeangliae）、小须鲸 （Balaenoptera acutorostrata） 等等，统称为“rorquals”的须鲸们，则具有泳速快、具有多条喉腹折 （throat grooves） ，以及短如牙刷的鲸须板（图二） 等等特色。这一类的鲸鱼在觅食的时候，靠的是一口气冲向由庞大数量的沙丁鱼或磷虾聚集而成的“食饵团块”，突然张开大嘴让食饵团没有逃离的机会、只能认命地连同海水一同灌入喉腹折展开后形成的巨大收纳袋里，然后再用他们短短的鲸须板，慢慢滤掉嘴里的海水，吃掉进到嘴里的鱼虾。
图一：露脊鲸的骨骼及鲸须标本。摄于法国巴黎古生物学与比较解剖学博物馆。
图二：安装了真实鲸须板标本的小须鲸模型。摄于日本和歌山太地町立鲸鱼博物馆。
鲸须板的材质主要是角质 （keratin），和牛马的蹄、人类的指甲头发基本上没有太大的差别。鲸须板和皮肤、肌肉等等其他动物身体的软组织一样，在鲸鱼死后，很快就会被微生物分解。因此，古生物学家往往只能靠着变成化石保存下来的骨骼特征，对比现生物种身上的特色，拼凑推测古代须鲸食性生态。至于古须鲸的鲸须板究竟是长是短，是多是少，具有怎样的功能，长久以来因为缺乏实物标本的缘故，一直是个未解之谜。
然而，近年来数具自秘鲁伊卡区 （Ica District） 出土的鲸须化石标本，为解开这个谜团带来一丝曙光。托当地当时沙土偏碱性的化学性质及质地松软等特性之福，在天时地利共同作用之下，促成此地部分鲸鱼尸体的鲸须板得以快速磷酸盐化 （phosphatisation），变成化石，得以近乎完整地保存下来。
一个由澳洲、比利时、意大利、荷兰和秘鲁科学家所组成的研究团队，于2017年五月的“解剖学期刊 （Journal of Anatomy） ”上，发表了他们分析其中一具珍贵标本的研究成果。他们研究的那具鲸须化石，来自于一只生活在距今约 640-760 万年前晚中新世 （Late Miocene） 的成年皮斯科须鲸 （Piscobalaena nana） 的右侧上颚 （图三）。化石标本显示，这只古须鲸右侧的鲸须板有 54 片，长度相对短，而且只长在口腔中后段部分。鲸须板的密度大概是每厘米 2 片，和现生鲸种中的小露脊鲸 （Caperea marginata），小须鲸及北极鲸相近。组成鲸须板的鲸须小管 （tubules） 的密度则是每厘米约 80-100 条、小管直径约 0.1-0.13 厘米，和现生的小露脊鲸、弓头鲸近似。研究人员认为，由于鲸须小管的结构比鲸须板还要强壮耐压，所以这部分测量的形质数据，应该比较具有参考价值。
图三：于秘鲁出土的皮斯科须鲸化石 （头颅部分，腹面朝上）。鲸须化石的位置以绿线框标示。
综合这些特征，研究人员推测皮斯科须鲸也许和现生的小露脊鲸、露脊鲸、弓头鲸一样，以滤食小型无脊椎浮游动物维生。然而相较于这些现生种类，皮斯科须鲸的鲸须似乎有点太短，滤食效率恐怕不好，所以滤食也许不是皮斯科须鲸主要的进食方式。再从头骨结构来看，皮斯科须鲸的吻部开阖幅度似乎相当有限，没有像蓝鲸或大翅鲸那样可以配合大幅开口闭口的骨骼构造，反倒有着诸多配合“吸食”行为的特征。在现生的须鲸当中，只有灰鲸 （Eschrichtius robustus） 采用吸食的方式觅食。灰鲸主要以吸取海底泥沙筛食藏身其中的甲壳类动物维生 （影片3），所以可想见其外形和骨骼等诸多身体构造在配合高度特化食性的演化历程下，已和其他“典型”的大洋型须鲸大不相同，其鲸须构造也和皮斯科须鲸大不相同。因此，相对于灰鲸间断式、主战场在海底的采食方式，研究人员认为，皮斯科须鲸采用的应该是不间断的吸食，主要利用的是某个现生须鲸们已完全退出的生态区位 （ecological niche）。
值得附带一提的是，根据现有的化石证据推测，那些生活在距今三千多万年前，牙齿还没退化的须鲸老祖宗们，似乎也是以吸食为主要的进食方式。考量到须鲸的姐妹类群—齿鲸 （toothed whales； Odontoceti） 之中，惯用吸食方式采食的种类的牙齿形态，像是各种喙鲸 （beaked whales； family Ziphiidae）、抹香鲸 （Physeter macrocephalus）、瑞氏海豚 （Grampus griseus） 等等，都有着不等程度的退化迹象，似乎暗示著吸食行为和牙齿退化之间暧昧的关联性。无论如何，牙齿从有到无，鲸须从无中生有，摄食行为从吸食转为筛食/滤食，须鲸吃相的演化，是不是很有趣呢？
参考资料：
Gioncada A， Collareta A， Gariboldi K， et al. （2016） Inside baleen: Exceptional microstructure preservation in a late Miocene whale skeleton from Peru. Geology， 44， 839-842.
Lambert O， Martínez-Cáceres M， Bianucci G， et al. （2017） Earliest Mysticete from the Late Eocene of Peru Sheds New Light on the Origin of Baleen Whales. Current Biology， 27， 1535–1541.
Marx FG， Tsai CH， Fordyce RE （2015） A new early Oligocene toothed ‘baleen’ whale （Mysticeti: Aetiocetidae） from western North America: one of the oldest and the smallest. Royal Society Open Science， 2， 150476.
Marx FG， Collareta A， Gioncada A， et al. （2017） How whales used to filter: exceptionally preserved baleen in a Miocene cetotheriid. Journal of Anatomy. DOI: 10.1111/joa.12622.
